# Difusión y transporte de gases

Fuente original: Presentación “Difusión y transporte de gases” — Universidad Nacional del Nordeste (UNNE), 2018. Bibliografía base de la presentación: Hall JE. Guyton y Hall. Tratado de Fisiología Médica, 13.ª edición. Elsevier. Referencias agregadas: West JB, Luks AM. West’s Respiratory Physiology: The Essentials (en lo sucesivo, “West”). Las referencias se indican en notas al pie de cada sección y se consolidan al final.

# Objetivos

• Interpretar cómo se modifica la composición del aire desde su ingreso a su egreso del organismo.
• Conocer los determinantes del proceso de difusión.
• Valorar la importancia de los mecanismos de transporte de oxígeno y CO₂.
• Identificar el significado de la respiración.

# Función principal del aparato respiratorio

El aparato respiratorio funciona como una bomba gaseosa (aparato pulmonar) que conecta la atmósfera con los tejidos, permitiendo el intercambio de gases en dos niveles:

1. Intercambio alvéolo-capilar (hemato-gaseoso): entre el aire alveolar y la sangre del capilar pulmonar.
2. Intercambio hemato-celular: entre la sangre capilar sistémica y la célula (mitocondria).

Ecuación de transferencia de gases (tal como figura en la presentación):

$$\dot{V}_{gas} = \frac{\Delta P}{D_L}$$

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 4): Esquema que muestra la atmósfera (con O₂, CO₂ y presión barométrica Pᵦ) conectada a un “aparato pulmonar / bomba gaseosa”. Un capilar pulmonar (azul→rojo) representa el intercambio alvéolo-capilar, y un capilar tisular junto a una célula representa el intercambio hemato-celular. Valores marcados:

• Sangre que llega al alvéolo (venosa): PO₂ 40 mmHg / PCO₂ 46 mmHg.
• Sangre que sale del alvéolo (arterial): PO₂ 100 mmHg / PCO₂ 40 mmHg.

📌 Nota (West, cap. 3 — Difusión): La forma estándar de la ley de Fick aplicada al pulmón es V̇gas = (A/T) · D · (P₁ − P₂), y la capacidad de difusión se define como D_L = V̇gas / (P₁ − P₂); por lo tanto, despejando, V̇gas = D_L · ΔP. La expresión de la diapositiva (V̇gas = ΔP/D_L) debe leerse como la relación de proporcionalidad entre flujo de gas, gradiente de presión parcial y propiedades de la membrana.

# Otras funciones del aparato respiratorio

• Regulación ácido/base.
• Regulación de la temperatura corporal.
• Excreción de compuestos (ej.: cuerpos cetónicos).
• Conversión de angiotensina I en angiotensina II (mediante la ECA).
• Flujo de aire para hablar.
• Remoción de partículas nocivas de la vía aérea superior (VAS).
• Función inmunitaria: macrófagos (vía aérea distal y alvéolos) y secreción de IgA.

📌 Nota (West, cap. 4 — Flujo sanguíneo y metabolismo): West dedica una sección a las funciones metabólicas del pulmón, incluyendo la conversión de angiotensina I → II por la ECA del endotelio pulmonar, la inactivación de sustancias vasoactivas (bradicinina, serotonina, noradrenalina) y la síntesis/metabolismo de sustancias (surfactante, prostaglandinas).

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 6): Diagrama metabólico celular. Hidratos de carbono, aminoácidos y ácidos grasos convergen en Acetil-CoA, que ingresa al ciclo de Krebs liberando CO₂ y equivalentes reductores (8 H). Estos alimentan la cadena respiratoria (con ADP + Pᵢ → ATP), y finalmente 2 H + ½ O₂ → H₂O. Ilustra por qué se necesita O₂ y se produce CO₂.

# Las 4 etapas de la respiración

1. Mecánica respiratoria.
2. Difusión de gases. (tema central de esta unidad)
3. Transporte de oxígeno y CO₂ por la sangre.
4. Control y regulación de la respiración.

📌 Nota (West): Este esquema se corresponde con la organización clásica de West, que distribuye estos procesos en sus capítulos: ventilación/mecánica (caps. 2 y 7), difusión (cap. 3), transporte sanguíneo de gases (cap. 6) y control de la ventilación (cap. 8).

# Estructura de las vías aéreas

Las vías aéreas se dividen en:

• Zona de conducción (generaciones Z 0–16): tráquea → bronquios → bronquíolos → bronquíolos terminales. No participa del intercambio gaseoso (constituye el espacio muerto anatómico).
• Zona de transición y respiratoria (generaciones 17–23): bronquíolos respiratorios → conductos alveolares → sacos alveolares.

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 8): Diagrama de Weibel del árbol bronquial mostrando las generaciones (Z):

Estructura	Generación (Z)
Tráquea	0
Bronquios	1
(ramificaciones)	2–4
Bronquíolos	5
Bronquíolos terminales	16
Bronquíolos respiratorios	17–19
Conductos alveolares (T₃, T₂, T₁)	20–22
Sacos alveolares (T)	23

📌 Nota (West, cap. 1 — Estructura y función): West usa exactamente este modelo de Weibel, diferenciando la zona de conducción (que termina en los bronquíolos terminales, ~generación 16) de la zona respiratoria (bronquíolos respiratorios, conductos alveolares y alvéolos), donde ocurre el intercambio. West destaca que el rápido aumento del área transversal total hacia la periferia hace que el movimiento del gas en la zona respiratoria ocurra principalmente por difusión y no por flujo convectivo.

# Zona respiratoria

• Volumen: ~3000 ml.
• Comprende las generaciones finales de la vía aérea:
  • Bronquíolos respiratorios.
  • Conductos alveolares.
  • Alvéolos.

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 9): Esquema anatómico de bronquíolos y alvéolos, con etiquetas: cartílago visceral, glándula mucosa, rama de la arteria pulmonar, fibras elásticas, nervio bronquial, rama de la vena pulmonar, bronquíolo terminal, vena bronquial, septo interalveolar, alvéolo, tejido conectivo, red capilar alveolar y epitelio.

# Unidad alvéolo-capilar

• Aproximadamente 1000 capilares por alvéolo.
• Tipos de células alveolares:
  • Neumocitos tipo I (revestimiento, intercambio).
  • Neumocitos tipo II (producción de surfactante).
• Características de la pared según el nivel:
  • Tráquea y bronquios: con cartílago.
  • Bronquíolos: sin cartílago.
  • Todos: músculo liso.
  • Epitelio ciliado: moco.

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 10): Ilustración de la unidad alvéolo-capilar: bronquíolo, arteria/vena pulmonar, conducto alveolar, saco alveolar, alvéolos y la red capilar densa que recubre la superficie alveolar (con arteriola y vénula pulmonar, “blood flow”).

# Tabla resumen de la zona respiratoria

# Ventilación

# Ventilación minuto

$$\text{Ventilación minuto} = V_C \times \text{Respiraciones/min}$$

# Ventilación alveolar

La ventilación alveolar es la ventilación minuto corregida por el espacio muerto fisiológico:

$$\dot{V}_A = (\dot{V}_C - V_D) \times \text{Respiraciones/min}$$

Donde:

• V̇ₐ = Ventilación alveolar (ml/min).
• V̇ᴄ = Volumen corriente (ml).
• Vᴅ = Espacio muerto fisiológico (ml).

La ecuación de ventilación alveolar es la relación fundamental de la fisiología respiratoria y describe la relación inversa entre la ventilación alveolar y la PCO₂ alveolar.

📌 Nota (West, cap. 2 — Ventilación): West expresa esta relación de forma cuantitativa con la ecuación de la ventilación alveolar: PA_CO₂ = (V̇CO₂ / V̇A) × K. De ella se deduce que, a producción de CO₂ constante, si la ventilación alveolar se reduce a la mitad, la PCO₂ alveolar (y arterial) se duplica — base fisiológica de la relación inversa mencionada en la diapositiva.

# Espacio muerto anatómico

Es el volumen de las vías aéreas de conducción que no participa en el intercambio gaseoso (~150 ml). Aproximadamente un tercio de cada volumen corriente ocupa el espacio muerto anatómico.

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 13 — Figura 5-3, “Espacio muerto anatómico”): Esquema de un alvéolo en final de espiración vs. final de inspiración. Para un volumen corriente = 500 ml: 150 ml quedan en el espacio muerto anatómico (vías de conducción) y 350 ml llegan al alvéolo y participan del intercambio. Se distingue: aire inspirado que llena las vías de conducción, aire inspirado que participa en el intercambio gaseoso y aire alveolar de la respiración anterior.

# Espacio muerto fisiológico (ecuación de Bohr)

$$V_D = V_C \times \frac{Pa_{CO_2} - PE_{CO_2}}{Pa_{CO_2}}$$

Donde:

• Vᴅ = Espacio muerto fisiológico (ml).
• Vᴄ = Volumen corriente (ml).
• Paᴄₒ₂ = PCO₂ de sangre arterial (mmHg).
• PEᴄₒ₂ = PCO₂ de aire mezclado espirado (mmHg).

En otras palabras, el volumen del espacio muerto fisiológico es el volumen corriente multiplicado por una fracción. La fracción representa la dilución de la PCO₂ alveolar por el aire del espacio muerto (que no contribuye con CO₂).

📌 Nota (West, cap. 2): Esta es la ecuación de Bohr para el espacio muerto fisiológico. West la escribe como V_D/V_T = (PA_CO₂ − PE_CO₂)/PA_CO₂, y aclara que, dado que en sujetos normales la PCO₂ alveolar y la arterial son prácticamente iguales, suele emplearse la PaCO₂ (ecuación de Bohr-Enghoff). El cociente V_D/V_T normal es ~0,2–0,35.

# Problema resuelto

Enunciado: Un hombre con un volumen corriente de 550 ml respira con una frecuencia de 14 respiraciones/min. La PCO₂ en sangre arterial es de 40 mmHg y la PCO₂ en aire espirado es de 30 mmHg.

1. ¿Cuál es su ventilación minuto?
2. ¿Cuál es su ventilación alveolar?
3. ¿Qué porcentaje de cada volumen corriente alcanza los alvéolos funcionantes?
4. ¿Qué porcentaje de cada volumen corriente es espacio muerto?

Resolución (cálculos derivados de los datos del enunciado):

1. Ventilación minuto = V_C × FR = 550 ml × 14 = 7700 ml/min.
2. Espacio muerto (Bohr): V_D = 550 × (40 − 30)/40 = 550 × 0,25 = 137,5 ml. Ventilación alveolar = (550 − 137,5) × 14 = 412,5 × 14 = 5775 ml/min.
3. % que alcanza los alvéolos = 412,5 / 550 = 75 %.
4. % de espacio muerto = 137,5 / 550 = 25 %.

# Propiedades y leyes de los gases

# Composición del aire inspirado

• Aire inspirado: mezcla de gases que ejercen presión (presión atmosférica: 760 mmHg a nivel del mar).
• Proporción de gases: nitrógeno 78 %; oxígeno 21 %; CO₂ y gases raros 1 %.

# Propiedades de los gases

• Un gas contiene moléculas en movimiento que ejercen presión y generan calor.
• La presión del gas está determinada por la frecuencia del movimiento de las moléculas contra una superficie. Se expresa en mmHg o en Torr (1 mmHg = 1 Torr).
• La presión del aire a nivel del mar es igual a 760 mmHg = 1 atmósfera.

# Volumen

• El volumen (V) es el espacio ocupado por un gas.
• El gas es compresible y su volumen estará determinado por el espacio ocupado.
• Si un gas se comprime, su presión aumenta y su volumen disminuye (fisiológicamente ocurre en la espiración).

📌 Nota (West, cap. 2 — apéndice de leyes de los gases): Esto corresponde a la ley de Boyle (P × V = constante, a temperatura constante). West también recuerda la ley de Dalton (la presión total es la suma de las presiones parciales) y la ley de Henry (la concentración de gas disuelto es proporcional a su presión parcial), ambas aplicadas más abajo.

# Presión parcial de un gas

$$P_p = \frac{P_{atmosférica} \times \text{concentración fraccional del gas}}{100}$$

Ejemplo (PO₂ del aire inspirado seco a nivel del mar):

$$PO_2 = \frac{21 \times 760}{100} = \boxed{160 \text{ mmHg}}$$

# En el alvéolo

Dentro del alvéolo, el aire está humidificado, por lo que hay que restar la presión de vapor de agua:

$$P_{O_2} + P_{CO_2} + P_{N_2} = P_{total} - P_{vapor\ de\ agua}$$

$$P_{O_2} + P_{CO_2} + P_{N_2} = 760\ mmHg - 47\ mmHg = 713\ mmHg$$

PO₂ del gas humidificado:

$$P_AO_2 = 713 \times 21\% = \boxed{149,73 \text{ mmHg}}$$

📌 Nota (West, cap. 5): La presión de vapor de agua a 37 °C es 47 mmHg. West calcula la PO₂ del aire inspirado humidificado (PIO₂) como PIO₂ = FIO₂ × (P_B − 47) = 0,21 × (760 − 47) ≈ 150 mmHg, valor coincidente con la diapositiva.

# Cascada del oxígeno

La PO₂ desciende progresivamente desde la atmósfera hasta la mitocondria:

Causas de la dilución/caída de PO₂:

• De atmósfera a alvéolo: vapor de agua atmosférico y CO₂ alveolar.
• De alvéolo a arterial: áreas con relación ventilación/perfusión alteradas, gradiente de difusión normal y shunt por arterias bronquiales.

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 21 — Figura 1, “Cascada del oxígeno”): Gráfico escalonado descendente de la PO₂ desde la atmósfera (~150–159 mmHg) hasta la mitocondria (~5–8 mmHg), pasando por alvéolo (~100), arterial (~95) y tejidos (~40). Leyenda: “La respiración es un fenómeno celular; la presión parcial de oxígeno intracelular debe ser mantenida entre 5–8 mmHg.”

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 22): Esquema del intercambio gaseoso con valores en cada compartimento:

• Aire inspirado seco: PO₂ 160 / PCO₂ 0.
• Aire traqueal humidificado: PO₂ 150 / PCO₂ 0.
• Aire alveolar: PAO₂ 100 / PACO₂ 40.
• Sangre venosa mezclada: Pv̄O₂ 40 / Pv̄CO₂ 46.
• Sangre arterial sistémica: PaO₂ 100 / PaCO₂ 40.

# Presión alveolar de oxígeno (ecuación del gas alveolar)

$$P_AO_2 = P_IO_2 - \frac{P_ACO_2}{R}$$

📌 Nota (West, cap. 5): Esta es la ecuación del gas alveolar simplificada. West la presenta de forma más completa como PAO₂ = PIO₂ − (PACO₂/R) + F, donde R es el cociente respiratorio (~0,8) y F un pequeño factor de corrección habitualmente despreciable. Permite estimar la PAO₂ y calcular el gradiente alvéolo-arterial de O₂ (A–a), índice clave de la eficiencia del intercambio gaseoso.

# Circulación pulmonar

• Precarga / gasto: ~5 L/min.
• Presiones: sistólica 25 mmHg, diastólica 8 mmHg, media 15 mmHg.
• Distribución no uniforme del flujo sanguíneo.

📌 Nota (West, cap. 4 — Flujo sanguíneo): West subraya que la circulación pulmonar es un sistema de baja presión y baja resistencia, con presión arterial pulmonar media de ~15 mmHg (frente a ~100 mmHg de la sistémica). Describe los mecanismos de reclutamiento y distensión capilar que reducen la resistencia vascular pulmonar al aumentar el gasto.

# Distribución del flujo sanguíneo en el pulmón (zonas de West)

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 25): Esquema de un pulmón vertical dividido en zonas 1 (vértice), 2 (media) y 3 (base), con una columna que indica el flujo sanguíneo creciente del vértice a la base y la relación entre presión alveolar (Pₐ), arterial (Pa) y venosa (Pv).

📌 Nota (West, cap. 4): Este es el célebre modelo de las zonas de West, originalmente descrito por el propio John B. West. En zona 1 la presión alveolar puede colapsar los capilares (no hay flujo, salvo en condiciones patológicas como hipotensión o ventilación con presión positiva); en zona 3, donde la presión arterial y venosa superan a la alveolar, el flujo es continuo y máximo.

# Relación ventilación/perfusión (V̇A/Q̇)

A partir de un gas inspirado con O₂ = 150 mmHg y CO₂ = 0, el equilibrio alvéolo-capilar varía según la relación V̇A/Q̇:

• (B) Tipo shunt (V̇A/Q̇ = 0, unidad perfundida pero no ventilada): el alvéolo tiende a los valores de la sangre venosa → O₂ = 40 / CO₂ = 45.
• (A) Normal: O₂ = 100 / CO₂ = 40.
• © Tipo espacio muerto (EM) (V̇A/Q̇ = ∞, unidad ventilada pero no perfundida): el alvéolo tiende a los valores del aire inspirado → O₂ = 150 / CO₂ = 0.

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 26): Tres unidades alvéolo-capilares dispuestas sobre una recta horizontal: extremo izquierdo “Tipo shunt” (V̇A/Q̇ decreciente → 0), centro “Normal”, extremo derecho “Tipo EM / espacio muerto” (V̇A/Q̇ creciente → ∞).

📌 Nota (West, cap. 5 — Relaciones ventilación-perfusión): Es el diagrama O₂–CO₂ y el continuo V̇A/Q̇ de West. El extremo de V̇A/Q̇ = 0 representa el shunt (la sangre sale con composición venosa) y el de V̇A/Q̇ = ∞ representa el espacio muerto (el gas alveolar conserva la composición del aire inspirado). El desequilibrio V̇A/Q̇ es la causa más frecuente de hipoxemia en la enfermedad pulmonar.

# Variaciones de la presión atmosférica con la altura

• A medida que se asciende sobre el nivel del mar, la presión atmosférica desciende.
• A 5000 m sobre el nivel del mar, la presión atmosférica es de 405 mmHg, pero el porcentaje de oxígeno sigue siendo 21 %. Por lo tanto, lo que cambia es la PO₂ (no la fracción de O₂).

# Presión (mmHg) a diferentes altitudes

📌 Nota (West, cap. 9 — Sistema respiratorio bajo estrés): West analiza la fisiología de la altitud: la fracción de O₂ permanece en 0,21, pero la caída de la presión barométrica reduce la PO₂ inspirada, provocando hipoxia. La respuesta adaptativa incluye hiperventilación (alcalosis respiratoria), policitemia, aumento del 2,3-DPG y cambios vasculares pulmonares.

# Ejercicio propuesto

Calcular la presión parcial de oxígeno (PO₂):

• A 713 mmHg de presión (aire humidificado).
• A 5000 m sobre el nivel del mar, donde la presión atmosférica es de 405 mmHg.

Resolución sugerida:

• A 713 mmHg: PO₂ = 713 × 0,21 ≈ 149,7 mmHg.
• A 405 mmHg (aire seco): PO₂ = 405 × 0,21 ≈ 85 mmHg (y aún menor si se considera la humidificación: (405 − 47) × 0,21 ≈ 75 mmHg).

# Símbolos estándar en fisiología respiratoria

# Símbolos primarios (designan la variable a medir)

# Símbolos secundarios (designan el sitio donde fue medida la variable)

# Símbolos terciarios (designan los gases respiratorios)

• Generalmente O₂ y CO₂.
• Ejemplos:
  • PAO₂: presión alveolar de oxígeno.
  • PaO₂: presión arterial de oxígeno.
  • PvO₂: presión venosa de oxígeno.

📌 Nota (West, apéndice de símbolos y unidades): West incluye una tabla equivalente de nomenclatura. Convención clave: una raya superior indica valor medio (p. ej., Pv̄O₂ = sangre venosa mezclada), y el punto sobre el símbolo indica “por unidad de tiempo” (p. ej., V̇ = flujo, Q̇ = gasto/flujo sanguíneo).

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 34, “Árbol tráqueo bronquial”): Fotografía de un molde anatómico/corrosión del árbol tráqueo-bronquial y vascular pulmonar sobre fondo negro (tráquea blanca central, ramificaciones bronquiales y parénquima teñido en rojo/blanco).

# Difusión de gases en el aparato respiratorio

Hasta este punto se vio:

• Cómo se moviliza el aire (ventilación).
• Las fuerzas que se oponen a ello (mecánica respiratoria).
• La modificación de los gases desde el aire hasta el alvéolo.

A continuación: la difusión de gases a nivel alveolar.

Principio central: En el aparato respiratorio los gases difunden por gradiente de presión parcial (desde mayor a menor presión parcial), de forma pasiva.

# Capacidad de difusión: factores de los que depende

• Componente de membrana:
  • Área de intercambio.
  • Distancia de difusión (espesor de la membrana).
  • Gradiente de presión parcial del gas.
• Componente sanguíneo:
  • Tiempo de reacción Hb–O₂ (depende del flujo sanguíneo).
• El propio gas:
  • Solubilidad.

📌 Nota (West, cap. 3 — Difusión): Según la ley de Fick, el flujo de un gas a través de una membrana es directamente proporcional al área (A) y al gradiente de presión parcial (P₁ − P₂), e inversamente proporcional al espesor (T): V̇gas = (A/T) · D · (P₁ − P₂). La constante de difusión D del propio gas es proporcional a su solubilidad e inversamente proporcional a la raíz cuadrada de su peso molecular. La capacidad de difusión pulmonar (D_L) se mide habitualmente con monóxido de carbono (DLCO), porque su captación está limitada por la difusión y no por la perfusión.

# Características de la membrana alvéolo-capilar

• El área de difusión es muy amplia: 50–100 m².
• El espesor es muy pequeño: < 1 µm.

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 38, “Exchange surface of alveoli”): Corte de la barrera alvéolo-capilar mostrando, desde el espacio aéreo alveolar hacia el capilar: surfactante, epitelio alveolar, membranas basales fusionadas, endotelio capilar (con núcleo de la célula endotelial) y, dentro del capilar, un glóbulo rojo. Ilustra la delgadez de la barrera de intercambio.

# Difusión y transferencia de gases

• Depende de la diferencia de presión parcial de los gases entre alvéolo y capilar.
• Tiempo de contacto aire-sangre:
  • En reposo: 0,75 s.
  • En ejercicio: 0,30 s.
• La Hb se satura en ~0,25 s.

📌 Nota (West, cap. 3): El O₂ normalmente alcanza el equilibrio con el gas alveolar en ~0,25 s, es decir, en el primer tercio del tiempo de tránsito capilar (~0,75 s en reposo). Esto representa una enorme reserva de difusión: incluso en ejercicio (tiempo de tránsito acortado a ~0,25–0,3 s) suele lograrse el equilibrio. La transferencia de O₂ está normalmente limitada por la perfusión, y solo se vuelve limitada por la difusión en patología (engrosamiento de la membrana) o en condiciones extremas (ejercicio en altitud).

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 40): Gráfico de presión parcial de O₂ en el capilar en función del tiempo (0 a 0,75 s), entre la “entrada del capilar” y la “salida del capilar”. Una curva O₂ (normal) alcanza la PO₂ alveolar en ~0,25 s; una curva O₂ (anormal) asciende lentamente y solo se aproxima al final. Leyenda: las situaciones que reducen la reserva de difusión incluyen ejercicio, distrés respiratorio y neumonía.

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 41): Ilustración a color de un bronquíolo respiratorio, vénula y arteriola pulmonar, filamento muscular, conducto alveolar, saco alveolar, alvéolos pulmonares y la red capilar que los envuelve.

# Difusión y transporte de oxígeno

# Difusión de oxígeno

• Gradiente de presión parcial inicial (alvéolo → capilar):

$$P_AO_2 - P_aO_2 = 104\ mmHg - 40\ mmHg = \boxed{64\ mmHg}$$

• Saturación de la Hb con oxígeno: se alcanza en ~0,25 s.

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 43, “Difusión de oxígeno”): Esquema de un capilar pulmonar con PO₂ alveolar = 104 mmHg; el extremo arterial entra con PO₂ = 40 mmHg y el extremo venoso sale equilibrado con PO₂ = 104 mmHg. Debajo, una curva de PO₂ sanguínea (mmHg) vs. recorrido en el capilar que sube rápidamente de 40 hasta alcanzar la línea punteada de la presión parcial alveolar de oxígeno (~104 mmHg).

# La oferta de oxígeno a los tejidos depende de:

• La cantidad de oxígeno que entra a los pulmones.
• Una difusión gaseosa pulmonar adecuada.
• El flujo sanguíneo tisular: depende del gasto cardíaco y de la resistencia del lecho vascular del tejido.
• La capacidad de la sangre para transportarlo.

# Formas de transporte de oxígeno

• Disuelto: ~3 %.
• Combinado con la hemoglobina: ~97 %.

# Oxígeno disuelto (ley de Henry)

$$O_2\ disuelto = 0{,}003 \times P_{O_2}$$

Ejemplo (PaO₂ = 100 mmHg):

$$0{,}003 \times 100 = \boxed{0{,}3\ ml\ O_2 / 100\ ml\ de\ sangre}$$

📌 Nota (West, cap. 6 — Transporte de gases): Por la ley de Henry, el O₂ disuelto es ~0,003 ml O₂/100 ml de sangre/mmHg. Con una PaO₂ de 100 mmHg, solo se disuelven ~0,3 ml/100 ml, una cantidad insuficiente para cubrir las necesidades tisulares; de ahí la importancia capital de la hemoglobina.

# Ejercicio para pensar

Si respiro oxígeno al 100 % (con máscara): ¿qué valor tendrá la PAO₂ y cuántos ml de oxígeno se disolverán en el plasma? ¿Alcanza para satisfacer las necesidades de los tejidos?

Reflexión: La PAO₂ aumenta marcadamente (PAO₂ ≈ (760 − 47) − PACO₂/R ≈ 673 mmHg), y el O₂ disuelto sube a ~0,003 × 673 ≈ 2 ml/100 ml. Aun así, sigue siendo insuficiente frente al consumo tisular (~250 ml/min en reposo): el transporte eficaz requiere la hemoglobina.

# Transporte de O₂ en la hemoglobina

• La Hb se combina con 4 moléculas de oxígeno.
• Existe en 2 formas: oxihemoglobina y desoxihemoglobina.
• Es una forma de transporte muy eficiente.

# Capacidad de oxígeno de la hemoglobina

• Es la máxima cantidad de oxígeno que se combina con la Hb por cada 100 ml de sangre.
• Se mide en ml %, volumen % o ml/100 ml de sangre.
• Depende de la concentración de Hb.

Cálculo:

• 1 Hb + 4 O₂.
• 1 g de Hb se combina con 1,34 ml de O₂ (valor normal).
• Capacidad de Hb = gramos de Hb % × 1,34.

Ejemplo (Hb = 15 g %):

$$15 \times 1{,}34 = \boxed{20{,}1\ ml\ O_2 / 100\ ml}$$

📌 Nota (West, cap. 6): West usa la constante de Hüfner ≈ 1,34–1,39 ml O₂/g Hb. La capacidad de O₂ de la sangre depende casi exclusivamente de la concentración de hemoglobina; por eso la anemia reduce drásticamente el contenido de O₂ a pesar de una PaO₂ y una saturación normales.

# Ejercicio

Calcular la capacidad de la Hb para una concentración de 10 g %. ¿Cómo estará la PaO₂?

Resolución: Capacidad = 10 × 1,34 = 13,4 ml O₂/100 ml. La PaO₂ puede ser normal (la presión parcial depende del O₂ disuelto, no de la cantidad de Hb), pero el contenido total de O₂ estará disminuido (situación típica de la anemia).

# Porcentaje de saturación de la Hb por el O₂

• Es el % o grado de ocupación de los grupos Hem unidos a O₂.

# La saturación depende de:

• La “fuerza” que ejerce el oxígeno para combinarse con la Hb (la PO₂).
• El grado de afinidad de la Hb por el gas.

Cálculo:

$$\% Sat = \frac{\text{O}_2\ \text{combinado con la Hb (en 100 ml)}}{\text{capacidad de O}_2\ \text{de la Hb}} \times 100$$

# Oximetría de pulso

Permite medir de forma no invasiva:

• Saturación de la Hb (SpO₂).
• Frecuencia cardíaca.

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 54): Fotografía de un oxímetro de pulso portátil con su sensor tipo pinza colocado en un dedo, mostrando lecturas en el display (saturación y frecuencia cardíaca).

# Contenido de oxígeno

• Es la cantidad de oxígeno contenido en 100 ml de sangre.
• Valores normales:
  • Sangre arterial: 19,7 vol %.
  • Sangre venosa: 14,7 vol %.
• Depende del O₂ unido a la Hb + O₂ disuelto:

$$CO_2\ contenido = (1{,}34 \times g\ Hb\% \times \tfrac{Sat}{100}) + (0{,}03 \times P_aO_2)$$

📌 Nota (West, cap. 6): La ecuación del contenido arterial de O₂ (CaO₂) combina el O₂ ligado a la Hb (término dominante) más el O₂ disuelto. La diferencia arterio-venosa de contenido de O₂ (~5 vol %) refleja la extracción tisular y se relaciona con el consumo de O₂ a través del principio de Fick (V̇O₂ = Q̇ × (CaO₂ − Cv̄O₂)).

# Relación entre SaO₂ y contenido de O₂

¿Una SaO₂ normal significa necesariamente una oxigenación normal?

NO, porque el contenido puede estar bajo en situaciones como:

• Anemia.
• Intoxicación por CO (monóxido de carbono).
• Cianuro.
• Anilinas.

📌 Nota (West, cap. 6): Es un punto que West enfatiza: la SaO₂ y la PaO₂ pueden ser normales mientras el contenido de O₂ es críticamente bajo. En la intoxicación por CO, la carboxihemoglobina ocupa los sitios de unión y además desplaza la curva a la izquierda (dificultando la liberación de O₂), por lo que la oximetría de pulso estándar puede sobreestimar la oxigenación real.

# La cantidad de O₂ combinado con la Hb depende de:

• La concentración de Hb.
• La afinidad de la Hb por el O₂.
• La saturación de la Hb.

Y puede calcularse:

$$HbO_2 = 1{,}34 \times Hb \times \frac{Sat}{100}$$

# Curva de disociación de la hemoglobina

La curva de disociación de la Hb relaciona la PO₂ (eje X) con la saturación de la Hb (eje Y). Tiene forma sigmoidea (S).

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 60): Curva sigmoidea de porcentaje de saturación vs. PO₂ (mmHg). Líneas guía verdes señalan que a PO₂ ≈ 40 mmHg la saturación es ~75 % (sangre venosa) y a PO₂ ≈ 70 mmHg la saturación es ~95 %.

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 61): Curva de disociación con dos ejes Y (saturación % y contenido de O₂ en ml/100 ml) y eje X de PO₂ (0–140 mmHg). Se marcan:

• El punto “a” (arterial) en la zona de meseta (plateau).
• El punto “v” (venoso) en la zona de máxima pendiente (zona de descarga).
• El valor P₅₀.
• La línea casi plana del O₂ disuelto físicamente.

# Afinidad de la hemoglobina por el oxígeno: la P50

• Un indicador útil del estado de la curva es la P50: la PO₂ a la cual la Hb está saturada al 50 % con O₂.
• Valor normal de la P50: 26–28 mmHg.
• Cuanto mayor es la P50, menor es la afinidad de la Hb por el O₂ (fisiológicamente: en el ejercicio).

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 63): Curva de disociación (SaO₂ % vs. PaO₂) con flechas que ilustran cómo se mide la P50: se baja desde el 50 % de saturación hasta la curva y luego al eje de PO₂. Se muestran puntos de referencia en el eje superior (valores 4,0 / 5,5 / 8,1, en kPa) correspondientes a distintos niveles de saturación.

# Factores que modifican la afinidad de la Hb oxigenada

• La concentración de iones hidrógeno [H⁺].
• La PCO₂.
• La temperatura.
• La concentración de 2,3-DPG.

# Desplazamiento de la curva

• La curva se desplaza a la derecha cuando aumentan: ↑ T°, ↑ PCO₂, ↑ [H⁺] y ↑ 2,3-DPG.
• Cuando la curva está desplazada a la derecha, disminuye la afinidad de la Hb por el O₂ y lo libera. Ocurre en los tejidos.
• En los pulmones ocurre lo contrario (desplazamiento a la izquierda, mayor afinidad, captación de O₂).

📌 Nota (West, cap. 6): El desplazamiento a la derecha (↑ liberación de O₂) por aumento de PCO₂ y [H⁺] es el efecto Bohr, especialmente útil en los tejidos activos. El 2,3-DPG (difosfoglicerato), producto de la glucólisis del eritrocito, aumenta en hipoxia crónica, anemia y altitud, facilitando la entrega de O₂. La temperatura elevada del músculo en ejercicio también favorece la descarga. En el pulmón, la pérdida de CO₂ desplaza la curva a la izquierda y favorece la captación de O₂.

# Coeficiente de utilización

• Es la fracción de Hb que cede su O₂ a los tejidos al pasar la sangre por ellos:
  • En reposo: ~25 %.
  • Durante el ejercicio intenso: ~75 %.

# Consumo de oxígeno (V̇O₂)

• En reposo se extraen ~250 ml de O₂/min de la sangre.
• En ejercicio puede llegar a ~4000 ml/min.
• El rango normal de V̇O₂ depende de la tasa metabólica basal y de la actividad física.
  • En reposo: 3–3,5 ml/kg/min.
  • En atletas entrenados, con ejercicio intenso y prolongado, el V̇O₂ puede llegar a 60–70 ml/kg/min.

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 69): Fotografía de dos corredoras de maratón (Boston Marathon 2004) en plena carrera, ilustrando el contexto del V̇O₂ máximo en atletas entrenados.

📌 Nota (West, cap. 6 y cap. 9): El V̇O₂ en reposo (~250–300 ml/min) y su gran aumento en ejercicio reflejan la capacidad de adaptación del sistema de transporte de O₂. El V̇O₂máx es un indicador clásico de la capacidad aeróbica.

# Pregunta de opción múltiple

¿Cuál es el dato que resume mejor el transporte de oxígeno en la sangre? a. La capacidad de oxígeno. b. El oxígeno disuelto. c. La saturación. d. El contenido arterial de oxígeno. ✅

Respuesta: (d) El contenido arterial de oxígeno. El cálculo del contenido arterial de oxígeno incluye las dos formas de transporte en la sangre (unido a la hemoglobina y disuelto):

$$CaO_2 = (1{,}36 \times \text{Hb} \times \tfrac{Sat}{100}) + (0{,}003 \times P_aO_2)$$

# Caso clínico de razonamiento

Una persona con contenido arterial de O₂ (CaO₂) normal presenta hipoxia. ¿Podría haber una causa?

Sí: una disminución del gasto cardíaco.

La disponibilidad/oferta de oxígeno (DO₂) depende tanto del contenido como del flujo:

$$DO_2 = \text{gasto cardíaco} \times CaO_2$$

📌 Nota (West, cap. 6): Aunque el contenido arterial sea normal, una caída del gasto cardíaco reduce la entrega global de O₂ (DO₂) a los tejidos, generando hipoxia circulatoria (estancada). West clasifica la hipoxia en hipoxémica, anémica, circulatoria/estancada e histotóxica.

# Transporte y difusión de CO₂

# Valores de referencia

• PCO₂ arterial (PaCO₂): 40 mmHg.
• PCO₂ venosa (PvCO₂): 45 mmHg.
• Eliminación de CO₂: ~200 ml/min.

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 75, “Transporte de CO₂”): Esquema en blanco y negro de un capilar tisular y una célula. Muestra el CO₂ generado en el tejido (PCO₂ ≈ 46 mmHg) difundiendo hacia la sangre, que pasa de PaCO₂ 40 mmHg (entrada) a PvCO₂ 45 mmHg (salida hacia la vena).

# Formas de transporte del CO₂ en la sangre

El CO₂ se transporta en tres formas:

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 77): Diagrama del transporte de CO₂ a través de la pared capilar, plasma y glóbulo rojo. El CO₂ del tejido entra al eritrocito, donde la anhidrasa carbónica (AC) cataliza CO₂ + H₂O → H₂CO₃ → HCO₃⁻ + H⁺. El HCO₃⁻ sale al plasma a cambio de Cl⁻ (fenómeno de Hamburger / desplazamiento del cloruro). El H⁺ es tamponado por la Hb (HHb), mientras el O₂ se libera hacia el tejido. También se muestra la formación de carbamino-Hb.

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 79, “Venous blood — Tejidos / Pulmones”): Diagrama completo del transporte de CO₂ en sangre venosa y su inversión en el pulmón:

• En los tejidos: la respiración celular produce CO₂ → parte queda disuelto (7 %), parte forma Hb·CO₂ (23 %) y la mayoría se convierte vía anhidrasa carbónica (CA) en H₂CO₃ → HCO₃⁻ (70 %), con entrada de Cl⁻ y formación de Hb·H.
• En los pulmones: ocurren las reacciones inversas (Hb·CO₂ → Hb + CO₂; HCO₃⁻ → H₂CO₃ → H₂O + CO₂ por CA), liberándose el CO₂ disuelto al alvéolo.

# Velocidad de transporte del CO₂

• La velocidad de transporte del CO₂ a través de la barrera alvéolo-capilar es igual a la del O₂.
• El CO₂ es ~20 veces más soluble en agua que el O₂, pero:
  • El gradiente de presiones es menor (PvCO₂ 45 → PACO₂ 40: solo ~5–6 mmHg, frente a los ~60 mmHg del O₂).
  • La reacción química con las proteínas de la sangre es más lenta.

📌 Nota (West, cap. 6): West remarca que, gracias a su alta solubilidad (~24 veces la del O₂), el CO₂ difunde con facilidad pese al pequeño gradiente de presión parcial. Por ello, los trastornos puros de difusión afectan mucho más a la oxigenación que a la eliminación de CO₂. La curva de disociación del CO₂ es más lineal y con mayor pendiente que la del O₂, y la desoxihemoglobina capta mejor el CO₂ (efecto Haldane), lo que facilita su captación en los tejidos y su liberación en el pulmón.

# Cantidad de CO₂ transportado a los pulmones

• En reposo, 100 ml de sangre venosa contienen ~52 ml de CO₂, de los cuales solo libera ~4 ml por minuto (por 100 ml).
• Si el volumen minuto (gasto cardíaco) es de 5000 ml/min, se liberan ~200 ml/min de CO₂ en los pulmones.

📌 Nota (West, cap. 6): El contenido total de CO₂ en sangre (~48–52 ml/100 ml) es notablemente mayor que el de O₂ (~20 ml/100 ml), debido al gran reservorio de bicarbonato. La producción de CO₂ (V̇CO₂ ≈ 200 ml/min) y el consumo de O₂ (V̇O₂ ≈ 250 ml/min) definen el cociente respiratorio R = V̇CO₂/V̇O₂ ≈ 0,8.

🖼️ Imagen no exportable (diapositiva 81): Fotografía decorativa de cierre: un surfista descendiendo por una gran ola turquesa (sin contenido conceptual asociado).

# Referencias

1. Hall JE. Guyton y Hall. Tratado de Fisiología Médica. 13.ª ed. Barcelona: Elsevier; 2016. (Bibliografía base de la presentación original.)
2. West JB, Luks AM. West’s Respiratory Physiology: The Essentials. Wolters Kluwer / Lippincott Williams & Wilkins. (Referencia agregada para complementar y contrastar el contenido.)

# Correspondencia temática con los capítulos de West

Nota final sobre las imágenes: Esta presentación contiene numerosas figuras (esquemas anatómicos, gráficos y diagramas) que no pueden exportarse como archivos desde el texto. Cada una se ha descrito en detalle en el lugar correspondiente, indicando los valores, etiquetas y conceptos que contiene, para conservar la mayor cantidad de información posible. Las diapositivas con valores numéricos y tablas se transcribieron de forma íntegra.