# Difusión y transporte de gases

Fuente original: Presentación “Difusión y transporte de gases” — Cátedra de Fisiología, Universidad Nacional del Nordeste (UNNE). Referencias añadidas: West, J. B. Fisiología Respiratoria: lo esencial (West’s Respiratory Physiology: The Essentials). Los capítulos más relevantes para este tema son el Cap. 3 (Difusión) y el Cap. 6 (Transporte de gases por la sangre), con apoyo del Cap. 1 (Estructura y función) y el Cap. 9 (El sistema respiratorio bajo estrés: ejercicio y altura).

🖼️ [Imagen no exportable — Portada] Ilustración esquemática de los pulmones con la tráquea, sobre fondo azul.

# Objetivos

• Interpretar cómo se modifica la composición del aire desde su ingreso a su egreso del organismo.
• Conocer los determinantes del proceso de difusión.
• Valorar la importancia de los mecanismos de transporte de oxígeno y CO₂.
• Identificar el significado de la respiración.

# Funciones del aparato respiratorio

• Mantener adecuada PO₂ para satisfacer las necesidades de los tejidos.
• Eliminar CO₂.

📖 West (Cap. 1): la función primaria del pulmón es el intercambio gaseoso, es decir, llevar O₂ a la sangre y eliminar CO₂. La enorme superficie de la barrera hematogaseosa y su mínimo espesor están adaptados precisamente a esa función.

# El aparato respiratorio participa además en otras funciones

• Regulación ácido/base.
• Regulación de la temperatura corporal.
• Excreción de compuestos (ej., cuerpos cetónicos).
• Conversión de angiotensina I en angiotensina II (ECA).
• Flujo de aire para hablar.
• Remoción de partículas nocivas de la vía aérea superior (VAS).
• Inmunitaria: macrófagos (vía aérea distal y alvéolos) y secreción de IgA.

📖 West (Cap. 4): el pulmón cumple además funciones metabólicas y de filtro de la circulación; la activación de angiotensina I a II por la ECA del endotelio pulmonar es un ejemplo clásico de su rol metabólico.

# Las 4 etapas de la respiración

Se puede considerar que en la respiración hay 4 pasos o etapas:

1. Mecánica respiratoria.
2. Difusión de gases.
3. Transporte de oxígeno y CO₂ por la sangre.
4. Control y regulación de la respiración.

# Función principal del aparato respiratorio

🖼️ [Imagen no exportable — Esquema integrador] Diagrama que muestra el flujo de gases desde la atmósfera (Pb) hacia el aparato pulmonar (“bomba gaseosa”). Representa el intercambio alvéolo-capilar (hemato-gaseoso) y el transporte de los gases hasta el intercambio hemato-celular. Valores indicados:

Compartimiento	PO₂	PCO₂
Sangre venosa (entrada)	40 mmHg	46 mmHg
Sangre arterializada (salida)	100 mmHg	40 mmHg

Se muestra la ecuación de la transferencia de gas:

$$\dot{V}_{gas} = \frac{\Delta P}{D_L}$$

(representada como flujo de gas proporcional al gradiente de presión).

📖 West (Cap. 3): la ley de difusión de Fick establece que la cantidad de gas que atraviesa una lámina de tejido es proporcional al área (A), a la diferencia de presión parcial (P₁ − P₂) y a una constante de difusión (D), e inversamente proporcional al espesor (T):

$$\dot{V}_{gas} = \frac{A}{T} \cdot D \cdot (P_1 - P_2)$$

donde la constante de difusión D es proporcional a la solubilidad del gas e inversamente proporcional a la raíz cuadrada de su peso molecular.

🖼️ [Imagen no exportable — Metabolismo celular] Esquema del metabolismo oxidativo: hidratos de carbono, aminoácidos y ácidos grasos → Acetil-CoA → Ciclo de Krebs (liberación de CO₂) → entrega de H (8 H) a la cadena respiratoria → producción de ATP (a partir de ADP + Pi) y formación de H₂O (2 H + ½ O₂ → H₂O).

# Importancia del aporte continuo de oxígeno

• Tolerancia a la falta de oxígeno:
  • Mínima para las neuronas: 4 minutos.
  • Intermedia para el corazón.
  • Más larga para el hígado y el tejido adiposo.
• Las reservas de oxígeno del organismo son casi nulas.
  • Por lo tanto: el hombre necesita incorporar oxígeno de la atmósfera en forma continua.
• Las necesidades de oxígeno son cambiantes:
  • Reposo: 250 ml/min.
  • Ejercicio: 4.000 ml/min.

# Propiedades de los gases

• Un gas contiene moléculas en movimiento que ejercen presión y generan calor.
• La presión del gas está determinada por la frecuencia de movimiento de las moléculas contra una superficie. Se expresa en mmHg o en Torr (1 mmHg = 1 Torr).
• La presión del aire a nivel del mar es igual a 760 mmHg = 1 atmósfera.

# Volumen

• El Volumen (V) es el espacio ocupado por un gas.
• El gas es compresible y su volumen estará determinado por el espacio ocupado.
• Si un gas se comprime, su presión aumenta y su volumen disminuye (fisiológicamente ocurre en la espiración).

📖 West (Cap. 2 y 7): las leyes de los gases (Boyle, Charles) son la base de la mecánica ventilatoria; la relación inversa entre presión y volumen (Boyle) sustenta los cambios de presión intrapulmonar durante el ciclo respiratorio.

# Composición del aire inspirado

• Aire inspirado: mezcla de gases que ejercen presión (atmosférica: 760 mmHg a nivel del mar).
• Proporción de gases: nitrógeno 78 %; oxígeno 21 %; CO₂ y gases raros 1 %.

# Presión parcial de un gas

$$P_p = \frac{P_{atmosférica} \times \text{concentración fraccional del gas}}{100}$$

Ejemplo (PO₂ en aire seco a nivel del mar):

$$PO_2 = \frac{21 \times 760}{100} = \boxed{160\ \text{mmHg}}$$

📖 West (Cap. 2): la presión parcial de un gas es igual a la presión total multiplicada por su concentración fraccional (ley de Dalton).

# En el alvéolo

La presión total disponible para los gases en el alvéolo es la presión atmosférica menos la presión de vapor de agua (porque el aire se humidifica por completo al ingresar):

$$P\ de\ O_2 + P\ de\ CO_2 + P\ de\ N_2 = P_{total} - P_{vapor\ de\ agua}$$

$$P\ de\ O_2 + CO_2 + N_2 = 760\ \text{mmHg} - 47\ \text{mmHg} = 713\ \text{mmHg}$$

PO₂ del aire húmedo inspirado:

$$P_IO_2 = 713 \times 21\% = \boxed{149\ \text{mmHg}}$$

⚠️ Nota / West (Cap. 5): la presión de vapor de agua a 37 °C es de 47 mmHg. El valor de 149 mmHg corresponde a la PO₂ del aire inspirado humidificado (P_IO₂), no a la PO₂ alveolar real. Según la ecuación del gas alveolar de West, la PAO₂ verdadera es menor (≈ 100–104 mmHg) porque parte del O₂ se reemplaza por CO₂:

$$P_AO_2 = P_IO_2 - \frac{P_aCO_2}{R}$$

con R (cociente respiratorio) ≈ 0,8. La diapositiva original rotula este cálculo como “PAO₂” aunque corresponde estrictamente al aire húmedo inspirado.

# Variaciones de la presión atmosférica con la altura

• A medida que ascendemos por encima del nivel del mar, la presión atmosférica desciende.
• A 5000 m sobre el nivel del mar: la PA es de 405 mmHg, pero el porcentaje de oxígeno sigue siendo 21 %; entonces lo que cambia es la PO₂.

# Presión (mmHg) a diferentes altitudes

📖 West (Cap. 9 — El sistema bajo estrés / Altura): lo que limita el aporte de O₂ en altura no es la fracción de O₂ (constante en 20,93 %), sino la caída de la presión barométrica, que reduce proporcionalmente la presión parcial de O₂.

# Ejercicio de cálculo propuesto

Calcular la presión parcial de oxígeno (PO₂):

• A 713 mmHg de presión (aire humidificado).
• A 5000 m sobre el nivel del mar, donde la presión atmosférica es de 405 mmHg.

# Símbolos estándar en fisiología respiratoria

# Símbolos primarios (designan la variable a medir)

# Símbolos secundarios (designan el sitio donde fue medido el primer símbolo)

# Símbolos terciarios

• Designan los gases respiratorios.
• Generalmente O₂, CO₂.
• Ejemplos:
  • PAO₂: presión alveolar de oxígeno.
  • PaO₂: presión arterial de oxígeno.
  • PvO₂: presión venosa de oxígeno.

📖 West: utiliza esta misma nomenclatura estandarizada; las mayúsculas indican fase gaseosa (I, E, A, T, D) y las minúsculas indican fase sanguínea (a, v, c).

# Difusión de gases en el aparato respiratorio

• Es la función principal del aparato respiratorio.

Hasta ahora vimos…

• Cómo se moviliza el aire (ventilación).
• Las fuerzas que se oponen a ello (mecánica respiratoria).
• La modificación de los gases desde el aire al alvéolo.

Ahora: estudiaremos la difusión de gases a nivel alveolar.

En el aparato respiratorio los gases difunden por gradiente de presión parcial.

🖼️ [Imagen no exportable — Árbol tráqueo bronquial] Fotografía de un molde anatómico del árbol traqueobronquial y la trama capilar pulmonar.

# Capacidad de difusión

La capacidad de difusión depende de:

• El componente de membrana:
  • Área de intercambio.
  • Distancia de difusión (espesor).
  • Gradiente de presión parcial del gas.
• El componente sanguíneo:
  • Tiempo de reacción Hb–O₂ (flujo sanguíneo).
• El propio gas:
  • Solubilidad.

📖 West (Cap. 3): la capacidad de difusión pulmonar (D_L) integra el componente de membrana (Dm) y el componente sanguíneo (la velocidad de reacción con la Hb, θ, y el volumen capilar, Vc), según:

$$\frac{1}{D_L} = \frac{1}{D_m} + \frac{1}{\theta \cdot V_c}$$

El CO se utiliza para medir D_L porque su captación está limitada por difusión, mientras que el O₂ y el N₂O ilustran los casos limitados por difusión y por perfusión, respectivamente.

# Características de la barrera de intercambio

• El área de difusión es muy amplia: 50–100 m².
• El espesor es pequeño: < 1 µm.

⚠️ Nota / West (Cap. 1 y 3): West suele citar un espesor de la barrera hematogaseosa de 0,2–0,3 µm (todavía menor que el “< 1 µm” de la diapositiva) y una superficie de 50–100 m², lo que optimiza la difusión por ser un área grande con una distancia mínima.

🖼️ [Imagen no exportable — Superficie de intercambio del alvéolo] Corte de la barrera alvéolo-capilar (en inglés) que rotula: epitelio alveolar, surfactante, membranas basales fusionadas, endotelio capilar, núcleo de la célula endotelial, el capilar (con un glóbulo rojo) y el espacio aéreo alveolar.

# Difusión y transferencia de gases

• Diferencia de Pp de los gases entre alvéolo y capilar.
• Tiempo de contacto aire–sangre:
  • En reposo: 0,75 seg.
  • En ejercicio: 0,30 seg.
• La Hb se satura en 0,25 seg.

📖 West (Cap. 3): en condiciones normales, el O₂ alcanza el equilibrio con la sangre capilar en aproximadamente un tercio del tiempo de tránsito (≈ 0,25 s de ~0,75 s disponibles); por eso existe una gran reserva de difusión. La captación de O₂ es normalmente limitada por perfusión, no por difusión.

🖼️ [Imagen no exportable — Curva tiempo de contacto en el capilar] Gráfico de Presión parcial vs. Tiempo en el capilar (seg) con marcas en 0,25 — 0,50 — 0,75 s. Muestra dos curvas que parten de la sangre venosa (≈ 40 mmHg) y se igualan al valor alveolar:

• O₂ (normal): alcanza el equilibrio rápidamente (≈ 0,25 s).
• O₂ (anormal): se equilibra de forma muy retrasada o no lo logra antes de la salida del capilar.

Las condiciones que reducen ese margen y pueden generar la curva “anormal” son: ejercicio, distrés respiratorio y neumonía (engrosamiento de la membrana o menor tiempo de tránsito).

🖼️ [Imagen no exportable — Unidad respiratoria] Ilustración del bronquiolo respiratorio, conducto alveolar, saco alveolar y alvéolos pulmonares, con la arteriola pulmonar, la vénula pulmonar, el filamento muscular y la red capilar.

# Difusión de oxígeno

Gradiente de presión parcial inicial:

$$PAO_2 - PaO_2 = 104\ \text{mmHg} - 40\ \text{mmHg} = \boxed{64\ \text{mmHg}}$$

• Saturación de la Hb con oxígeno: 0,25 seg.

🖼️ [Imagen no exportable — Difusión de O₂ en el capilar pulmonar] Esquema del capilar pulmonar: PO₂ alveolar = 104 mmHg; en el extremo arterial (venoso de entrada) PO₂ = 40 mmHg y en el extremo venoso (de salida) PO₂ = 104 mmHg. Debajo, gráfico de PO₂ sanguínea (mmHg) que asciende desde 40 hasta igualar la presión parcial alveolar de oxígeno (≈ 104), alcanzando la meseta rápidamente.

📖 West (Cap. 3 y 6): el gradiente de PO₂ entre el alvéolo y la sangre venosa que entra al capilar es la fuerza impulsora de la difusión; la sangre se equilibra con el gas alveolar bastante antes de abandonar el capilar.

# La oferta de oxígeno a los tejidos

La oferta de oxígeno a los tejidos depende de:

• La cantidad de oxígeno que entra a los pulmones.
• Difusión gaseosa pulmonar adecuada.
• Flujo sanguíneo tisular: depende del gasto cardíaco y de la resistencia del lecho vascular del tejido.
• Capacidad de la sangre para transportarlo.

📖 West (Cap. 6): el aporte de O₂ (DO₂) es el producto del gasto cardíaco por el contenido arterial de O₂. Una falla en cualquiera de los eslabones (ventilación, difusión, transporte o circulación) compromete la oxigenación tisular.

# Transporte de oxígeno

El O₂ se transporta en la sangre de dos formas:

• Disuelto (≈ 3 %).
• Combinado con la hemoglobina (≈ 97 %).

# Oxígeno disuelto — Ley de Henry

$$O_2\ disuelto = 0,003 \times PO_2$$

Para una PaO₂ de 100 mmHg:

$$0,003 \times 100 = \boxed{0,3\ \text{ml}}\ (\text{por 100 ml de sangre})$$

📖 West (Cap. 6): según la ley de Henry, la cantidad de gas disuelto es proporcional a su presión parcial. Para el O₂ se disuelven 0,003 ml O₂ · 100 ml⁻¹ · mmHg⁻¹. Esta fracción disuelta es insuficiente por sí sola para cubrir las necesidades tisulares, lo que justifica la existencia de la hemoglobina.

# Pregunta de reflexión (de la presentación)

• Si respiro oxígeno al 100 % (con máscara):
  • ¿Qué valor tendrá la PAO₂ y cuántos ml de oxígeno se disolverán en el plasma?
  • ¿Esto alcanza para satisfacer las necesidades de los tejidos?

💡 Orientación (West, Cap. 6): aun respirando O₂ al 100 % (PAO₂ muy elevada, varios cientos de mmHg), el O₂ disuelto seguiría siendo una fracción pequeña (del orden de ~2 ml/100 ml a PO₂ ≈ 600 mmHg). En reposo los tejidos extraen ~5 ml/100 ml, de modo que el O₂ disuelto solo no alcanza: el transporte eficiente depende de la hemoglobina. (Excepción histórica: la oxigenación hiperbárica.)

# Transporte de O₂ en la hemoglobina

• La Hb se combina con 4 moléculas de oxígeno.
• Existen 2 formas: Oxihemoglobina y Desoxihemoglobina.
• Es una forma de transporte muy eficiente.

📖 West (Cap. 6): cada molécula de hemoglobina posee cuatro grupos hemo; la unión del O₂ es cooperativa, lo que da a la curva de disociación su forma sigmoidea.

# Capacidad de oxígeno de la hemoglobina

• Es la máxima cantidad de oxígeno que se combina con la Hb por cada 100 ml de sangre.
• Se mide en ml %, volumen % o ml/100 ml de sangre.
• Depende de la concentración de Hb.

Cálculo:

• 1 Hb + 4 O₂.
• 1 g de Hb se combina con 1,34 ml de O₂ (VN).
• Capacidad de Hb = gramos de Hb % × 1,34.

$$15 \times 1,34 = \boxed{20,1\ \text{ml O}_2 / 100\ \text{ml}}$$

La capacidad de oxígeno depende de la cantidad de hemoglobina.

⚠️ Nota / West (Cap. 6): el valor teórico que utiliza West es 1,39 ml O₂ por gramo de Hb (constante de Hüfner). Con 15 g/100 ml, la capacidad sería ≈ 20,8 ml/100 ml. El valor de 1,34 empleado en la diapositiva es el valor in vivo corregido, también muy difundido en la práctica clínica.

# Ejercicio de cálculo propuesto

• Calcular la capacidad de la Hb para una concentración de 10 g %.
• ¿Cómo estará la PaO₂?
• ¿Cómo estará el contenido arterial de oxígeno?
• ¿Cómo estará la saturación?

🖼️ [Imagen no exportable — Contenido de O₂ vs PO₂ según [Hb]] Gráfico de Contenido de O₂ (ml/dl) en función de PO₂ (mmHg) con tres curvas según la concentración de hemoglobina: 20 g Hb, 15 g Hb y 10 g Hb. Todas tienen forma sigmoidea similar pero alcanzan mesetas (contenido máximo) progresivamente menores al disminuir la Hb.

💡 Respuesta orientativa (anemia, [Hb] = 10 g %): la capacidad ≈ 10 × 1,34 ≈ 13,4 ml/100 ml; la PaO₂ y la saturación (%) pueden estar normales (dependen de la presión y de la afinidad, no de la cantidad de Hb), pero el contenido arterial de O₂ está disminuido. Es la idea clave de la diapositiva siguiente.

# Porcentaje de saturación de la Hb por el O₂

• Es el contenido de oxígeno de una muestra de sangre expresado como porcentaje de su capacidad. Expresa el % o grado de ocupación de los grupos Hem unidos a O₂.

# La saturación depende de

• La “fuerza” que ejerce el oxígeno para combinarse con la Hb (PO₂).
• Del grado de afinidad de la Hb por el gas.

Cálculo:

$$\%\ Sat = \frac{O_2\ combinado\ con\ la\ Hb\ (en\ 100\ ml)}{capacidad\ de\ O_2\ de\ la\ Hb} \times 100$$

📖 West (Cap. 6): la saturación es la relación entre el O₂ unido y la capacidad máxima; no debe confundirse con el contenido (cantidad absoluta), que también incorpora el O₂ disuelto y depende de la concentración de Hb.

# Oximetría de pulso

• Mide la saturación de la Hb.
• Mide la frecuencia cardíaca.

🖼️ [Imagen no exportable — Oxímetro de pulso] Fotografía de un oxímetro de pulso con sensor en el dedo, mostrando en pantalla la saturación (95) y la frecuencia (74).

⚠️ Nota / West: el oxímetro de pulso no distingue la oxihemoglobina de la carboxihemoglobina, por lo que puede dar valores falsamente normales en la intoxicación por CO (concepto reforzado más abajo).

# Contenido de oxígeno

• Es la cantidad de oxígeno contenido en 100 ml de sangre.
• Valores normales (VN):
  • Sangre arterial: 19,7 vol %.
  • Sangre venosa: 14,7 vol %.

# Cálculo del contenido

Depende del O₂ unido a la Hb + O₂ disuelto:

$$CaO_2 = (1,34 \times \text{g Hb \%} \times \tfrac{Sat}{100}) + (0,03 \times PaO_2)$$

⚠️ Nota / West (Cap. 6): la fórmula estándar de West expresa el término disuelto como 0,003 × PO₂ (la diapositiva escribe 0,03, que parece un error tipográfico). La ecuación completa que utiliza West es:

$$CaO_2 = (1,39 \times [Hb] \times \tfrac{SaO_2}{100}) + (0,003 \times PaO_2)$$

# Relación entre SaO₂ y contenido de O₂

• Una SaO₂ normal no significa necesariamente una oxigenación normal.
• El contenido puede estar bajo en: anemia, intoxicación por CO, cianuro, anilinas.

📖 West (Cap. 6): en la intoxicación por CO, el monóxido de carbono se une a la Hb con una afinidad ~240 veces mayor que el O₂, reduciendo la capacidad de transporte y desplazando la curva a la izquierda; la PaO₂ y a veces la lectura del oxímetro pueden ser engañosamente “normales”.

# Curva de disociación de la hemoglobina

🖼️ [Imagen no exportable — Curva de disociación] Gráfico de Porcentaje de saturación (eje Y) vs PO₂ en mmHg (eje X). Curva sigmoidea característica de la hemoglobina: pendiente pronunciada entre 10–40 mmHg y meseta por encima de ~70 mmHg. Líneas guía verdes marcan los puntos: PO₂ ≈ 40 mmHg → ~75 % de saturación (sangre venosa); PO₂ ≈ 70–100 mmHg → ~95–97 % (sangre arterial).

# Afinidad de la hemoglobina por el oxígeno

• Un indicador útil del estado de la curva es la P50: la PO₂ a la cual la Hb está saturada al 50 % con O₂.
• P50: valor normal = 26 a 28 mmHg.
• Cuanto mayor es la P50, menor es la afinidad de la Hb por el O₂ (fisiológicamente: ejercicio).

🖼️ [Imagen no exportable — Curva con P50] Misma curva sigmoidea (Saturación de Hb % vs PaO₂), con el eje superior en kPa (4.0 — 5.5 — 8.1) y el eje inferior hasta 100 mmHg. Una flecha verde resalta la P50: el punto donde la saturación es del 50 %. Las flechas grises indican el sentido de desplazamiento de la curva.

📖 West (Cap. 6): West fija la P50 normal en ≈ 27 mmHg. La forma sigmoidea tiene ventajas fisiológicas: la meseta asegura una buena carga de O₂ en el pulmón incluso si la PAO₂ cae, y la porción empinada facilita la descarga de O₂ en los tejidos con pequeños descensos de PO₂.

# Factores que modifican la afinidad de la Hb oxigenada

• La concentración de iones hidrógeno, [H⁺].
• La PCO₂.
• La Temperatura.
• El [2,3-DPG].

# El 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG)

• Fosfato orgánico que disminuye la afinidad de la Hb por el O₂.
• Su concentración aumenta con el ejercicio violento prolongado, en la altura y en enfermedades que determinan menor aporte de O₂ a las células.
• Disminuye en la sangre conservada en banco por varios días, lo que tiene importancia en la transfusión sanguínea: los pacientes con problemas graves de oxigenación deben ser transfundidos con sangre fresca, ya que los glóbulos transfundidos demoran algunas horas en recuperar el nivel normal de 2,3-DPG.

# Desplazamientos de la curva de disociación

• La curva se desplaza a la derecha cuando aumentan: ↑ T°, ↑ PCO₂, ↑ [H⁺] y ↑ 2,3-DPG.
• Cuando la curva está desplazada a la derecha, disminuye la afinidad por el O₂ y la Hb lo libera. Ocurre en los tejidos.
• En los pulmones ocurre lo contrario (desplazamiento a la izquierda, mayor afinidad y captación de O₂).

📖 West (Cap. 6): estos desplazamientos constituyen el efecto Bohr. El aumento de CO₂ y H⁺ en los tejidos facilita la entrega de O₂ (curva a la derecha), mientras que en el pulmón la eliminación de CO₂ aumenta la afinidad y favorece la captación de O₂. El 2,3-DPG es el principal regulador metabólico crónico de la posición de la curva.

# Coeficiente de utilización

• Es la fracción de Hb que cede su O₂ a los tejidos cuando la sangre pasa por ellos.
• En reposo: aproximadamente 25 %.
• Durante el ejercicio intenso: 75 %.

📖 West (Cap. 6 y 9): durante el ejercicio aumentan la extracción tisular de O₂ y el desplazamiento de la curva hacia la derecha (mayor temperatura, CO₂, H⁺ y 2,3-DPG), de modo que los músculos extraen una fracción mucho mayor del O₂ disponible.

# Consumo de oxígeno (VO₂)

• 250 ml de O₂ son extraídos de la sangre en 1 minuto en reposo.
• 4000 ml/min en ejercicio.
• El rango normal de VO₂ depende de la tasa metabólica basal y de la actividad física.
• En reposo, es de 3 a 3,5 ml/kg/min.
• En atletas entrenados (ejercicio intenso y prolongado), el VO₂ puede llegar a 60 a 70 ml/kg/min.

🖼️ [Imagen no exportable — Atletas] Fotografía de dos corredoras de maratón compitiendo (Maratón de Boston 2004).

📖 West (Cap. 9): el VO₂ máximo es un índice clásico de capacidad aeróbica; su aumento en atletas refleja mayor gasto cardíaco, mejor extracción periférica y mayor capacidad de difusión durante el ejercicio.

# Transporte y difusión de CO₂

# Valores de referencia

• PCO₂ arterial (PaCO₂): 40 mmHg.
• PCO₂ venosa (PvCO₂): 45 mmHg.
• Eliminación de CO₂: 200 ml/min.

🖼️ [Imagen no exportable — Esquema del transporte de CO₂ desde el tejido] Dibujo de un capilar junto a una célula: el CO₂ (PCO₂ ≈ 46 mmHg en el tejido) difunde hacia la sangre; PvCO₂ = 45 mmHg y PaCO₂ = 40 mmHg, con flechas que indican la dirección del flujo del CO₂.

# Formas de transporte del CO₂

En la sangre el CO₂ se transporta de tres formas:

• Disuelto en el plasma: 7 a 10 %.
• Formando compuestos carbamínicos con las proteínas del plasma y con la hemoglobina: 23 a 30 %.
• Como anhídrido carbónico (bicarbonato): 60 a 70 %.

🖼️ [Imagen no exportable — Reacciones del CO₂ en el glóbulo rojo] Esquema Tejido → Plasma → Glóbulo rojo. Muestra: el CO₂ que difunde desde el tejido; una fracción queda disuelta; otra reacciona con H₂O por acción de la anhidrasa carbónica (AC) formando H₂CO₃, que se disocia en HCO₃⁻ + H⁺; el HCO₃⁻ sale del glóbulo rojo intercambiándose por Cl⁻ (efecto Hamburger / desplazamiento de cloruros); el H⁺ es amortiguado por la Hb (HHb); y se representa la carbamino-Hb. En paralelo, el O₂ sale de la HbO₂ hacia el tejido.

📖 West (Cap. 6): la enzima anhidrasa carbónica (AC), presente en el eritrocito, cataliza la hidratación del CO₂. El desplazamiento de cloruros (efecto Hamburger) mantiene la electroneutralidad cuando el bicarbonato sale del glóbulo rojo. El efecto Haldane explica que la sangre desoxigenada transporta más CO₂.

# Velocidad de transferencia del CO₂

La velocidad de transporte del CO₂ a través de la barrera alvéolo-capilar es igual a la del O₂.

El CO₂ es 20 veces más soluble en agua que el O₂, pero:

• El gradiente de presiones es menor.
• La reacción química con las proteínas de la sangre es más lenta.

📖 West (Cap. 3): aunque el CO₂ difunde a través del tejido unas 20 veces más rápido que el O₂ por su mayor solubilidad, el pequeño gradiente de presión parcial (sólo ~6 mmHg entre sangre venosa y alvéolo) y la cinética de las reacciones químicas hacen que el tiempo neto de transferencia sea comparable. La retención de CO₂ es típica de la hipoventilación, no de un defecto de difusión.

🖼️ [Imagen no exportable — Esquema integrador del transporte de CO₂ (VENOUS BLOOD)] Diagrama que compara los tejidos y los pulmones:

• En los tejidos: la respiración celular produce CO₂, que entra al glóbulo rojo; parte queda disuelta (7 %), parte forma Hb·CO₂ (23 %) y la mayor parte, vía AC, genera HCO₃⁻ en plasma (70 %) con intercambio por Cl⁻; el H⁺ es tamponado por la Hb.
• Transporte a los pulmones.
• En los pulmones: se revierten las reacciones — la Hb·CO₂ libera CO₂, el HCO₃⁻ vuelve a H₂CO₃ y luego (por AC) a H₂O + CO₂, que difunde al alvéolo.

# Cantidad de CO₂ transportado a los pulmones

• En situación de reposo, 100 ml de sangre venosa contienen 52 ml de CO₂, de los cuales sólo libera 4 ml por minuto.
• Si el volumen minuto (gasto cardíaco) es de 5.000 ml/min, se liberan 200 ml/min de CO₂ en los pulmones.

📖 West (Cap. 6): la curva de disociación del CO₂ es más lineal y empinada que la del O₂ en el rango fisiológico; por eso pequeñas diferencias de PCO₂ entre sangre arterial y venosa permiten transportar y liberar grandes cantidades de CO₂.

🖼️ [Imagen no exportable — Cierre] Fotografía decorativa de un surfista descendiendo por una gran ola (diapositiva de cierre, sin contenido teórico).

# Resumen de valores clave (tabla integradora)

# Referencias

• West, J. B.; Luks, A. M. Fisiología Respiratoria: lo esencial (West’s Respiratory Physiology: The Essentials). Wolters Kluwer / Lippincott Williams & Wilkins.
  • Cap. 1 — Estructura y función: superficie y espesor de la barrera hematogaseosa; funciones del pulmón.
  • Cap. 2 — Ventilación: leyes de los gases, ley de Dalton, presiones parciales.
  • Cap. 3 — Difusión: ley de Fick, limitación por difusión vs. perfusión, capacidad de difusión (D_L), medición con CO.
  • Cap. 4 — Flujo sanguíneo y metabolismo: funciones metabólicas del pulmón (ECA).
  • Cap. 5 — Relaciones ventilación-perfusión: ecuación del gas alveolar.
  • Cap. 6 — Transporte de gases por la sangre: O₂ disuelto y unido a Hb, curva de disociación, P50, efecto Bohr, 2,3-DPG, transporte de CO₂, anhidrasa carbónica, desplazamiento de cloruros, efecto Haldane, intoxicación por CO.
  • Cap. 9 — El sistema respiratorio bajo estrés: ejercicio (VO₂), altura (caída de la presión barométrica).
• Presentación de cátedra: “Difusión y transporte de gases”, Cátedra de Fisiología, Universidad Nacional del Nordeste (UNNE).

Nota metodológica: este documento reproduce de forma fiel el contenido textual y numérico de la presentación original. Las observaciones precedidas por 📖 (referencias de West) y ⚠️ (notas/aclaraciones) son agregados explicativos y no forman parte del material original; se señalan donde la diapositiva difiere de los valores estándar de West o donde un concepto admite ampliación.